Главная Связаться с администрацией
Логин:  
Пароль:
Беременность Рожаем После родов Карьерный рост Забота о здоровье Есть вопрос?
Самые новые статьи
Наши разделы

Обитаемый остров: клещи в гренландии

Статья из журнала «» (№ 7, 2011 г., с. 30-39). Все иллюстрации к статье и атлас родов клещей Гренландии подготовлены к печати К.В.Макаровым.

Ольга Львовна Макарова, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории синэкологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова. Область научных интересов — почвенная зоология, экология и систематика клещей.

Известная загадка-шутка «Какая самая большая страна в Европе?» имеет вполне серьезный правильный ответ — «Дания». Действительно, площадь этой небольшой прекрасной страны с населением всего 6 млн человек многократно увеличена за счет огромного (более 2 млн км2) острова — Гренландии, на 80% покрытой льдом. Территории атлантического сектора Арктики, к которому принадлежит Гренландия, подверглись наиболее радикальным преобразованиям в позднем плейстоцене и голоцене* (*Плейстоцен — четвертичный период (последние 2 млн. лет), включающий серию ледниковых эпох и межледниковий, закончился около 10 тыс. лет назад. Голоцен — период, начавшийся вслед за последним оледенением около 10 тыс. лет назад.). Почти сплошное последнее оледенение островов Канадского арктического архипелага, Гренландии, Скандинавского п-ова, Шпицбергена и Земли Франца-Иосифа привело к массовой гибели биоты. Долгое время история флоры и фауны островов Северной Атлантики была объектом спора: переменным успехом у исследователей пользовались две альтернативные гипотезы — «tabula rasa» (в переводе с лат. — чистая доска) и нунатаков-рефугиумов** (или гипотеза переживания) (** Нунатаки (от гренл. nunataaq) — одиночные скалистые выступы, возвышающиеся из-под ледникового покрова и служащие убежищем для растений и животных.) Обе они затрагивают такие важные для биогеографии региона вопросы, как низкий уровень эндемизма и способность организмов разных таксонов к расселению. Гренландию, таким образом, можно рассматривать как объект какого-то глобального эксперимента из учебника по динамической биогеографии, поставленного для изучения механизмов, которые отвечают за формирование природных сообществ на новых территориях. Пути происхождения гренландской фауны насекомых детально анализировались [1—4]. Еще одним перспективным тест-объектом для этой дискуссии могут служить клещи — многочисленная группа класса паукообразных, отличающаяся очень высоким таксономическим и экологическим разнообразием.

КТО И СКОЛЬКО?

Гренландия протянулась с севера на юг на 2.5 тыс. км, поэтому ее современные флора и фауна содержат как арктические и полизональные, так и многочисленные бореальные элементы. Большинство ученых считает, что гренландская биота очень молода, развилась главным образом в голоцене и лишена истинно эндемичных видов животных [2, 4—6]. Среди сосудистых растений настоящие эндемики Гренландии, издавна служившие аргументом сторонникам гипотезы переживания, могли возникнуть совсем недавно, уже после отступания ледника [7]. Свободные ото льда участки суши, по-видимому, существовали даже в максимальную фазу последнего оледенения на восточном побережье Гренландии [8], однако они могли служить прибежищем только единичным, особенно холодоустойчивым формам, так как климат был очень суров [9]. Исследования в разных секторах Голарктики позволили установить, что 15—20 тыс. лет назад средние температуры июля были ниже современных на 8—10°С. В этот период в комплексах насекомых, обитавших на территории нынешних Британских о-вов, Белоруссии, Западной Сибири и США, безусловно преобладали арктические и аркто-альпийские виды. Из североатлантических растений-эндемиков пережить оледенение в Гренландии могли лишь единичные виды [7]. В любом случае подавляющее большинство ныне живущих организмов должны были заселить ее заново.

Процесс восстановления видового разнообразия, вероятно, далек от завершения: в Гренландии по сравнению с материковыми областями, расположенными на сходной широте, большинство групп животных (млекопитающие, наземные моллюски, насекомые и др.) сильно обеднены. Так, фауна насекомых в южной части острова включает менее 14% (а в отдельных отрядах — 4—5%) потенциального числа видов соответствующей континентальной фауны [2]. Несоответствие (причем в некоторых семействах полное!) между современной фауной жуков Гренландии и наборами видов в отложениях последнего межледниковья, равно как и неполночленность современной энтомофауны острова в целом (особенно «пропуск» таких обычных отрядов и семейств, как прямокрылые и стрекозы, муравьи и осы), свидетельствуют о трудности и непредсказуемости процесса колонизации [2]. Пример действия этого так называемого принципа «тотализатора» — ареал самой обычной циркумполярной жужелицы Curtonotus alpinus. В последнее межледниковье она обитала на о.Эльсмир, на западном и восточном побережьях Гренландии, тогда как в настоящее время отсутствует и в Гренландии, и на большинстве островов Королевы Елизаветы. Тепловые условия этих районов в настоящее время не хуже тех, что существуют на крайнем севере Сибири и в Берингии, где этот вид обитает повсеместно (В современном понимании Берингия — обширная территория, неоднократно объединявшая в плейстоцене Чукотку, Аляску и материковые шельфы прилежащих морей).

Доля аркто-альпийских видов среди жуков-жужелиц в субфоссильных комплексах конца последнего оледенения (24—11 тыс. лет назад) на севере США [20].

ОТКУДА?

При анализе путей миграции беспозвоночных в Гренландию выявилась неожиданная ситуация. Легко расселяющиеся группы животных (пауки, бабочки, мухи, ручейники) прибывают на остров преимущественно из близлежащей Северной Америки (Неарктики).
Современные и субфоссильные находки жужелицы
Современные и субфоссильные находки жужелицы Curtonotus alpinus в Неарктике.

А в составе почвенных беспозвоночных (ногохвосток и жуков), у которых, напротив, снижены возможности расселения, обнаружено явственное преобладание видов из Старого Света (палеарктических), несмотря на разницу в удаленности Гренландии от канадских и европейских берегов. Любопытно, что такие соотношения видов-мигрантов из Европы и Америки прослеживается у гренландских жуков в фаунах разного возраста (табл.1) — как современной, так и существовавшей в последнее, эемское, межледниковье. А ведь этот относительно теплый период протекал между двумя опустошающими оледенениями. Таким образом, преимущественное заселение Гренландии жуками из Европы (а не из прилегающей Северной Америки) — явление повторяющееся, и значит, закономерное. Четверть века назад изящное разрешение «проблемы палеарктических жуков» предложил Г.Р.Куп [10]. Он, базируясь на материалах океанологов, предположил, что смещение полярного фронта к северу в начале резкого потепления в раннем дриасе, т.е. в конце плейстоцена, привело к отклонению Гольфстрима на запад. В результате был сильно облегчен перенос в этом направлении органического мусора и фрагментов почвы на «плотах» различного рода (льдинах, бревнах). К тому же из-за таяния ледников соленость морской воды должна была значительно снизиться.

К сожалению, позже появились сведения о стабильности северо-восточного направления морских течений на северо-западе Европы в тот период [11]. Таким образом, до сих пор неясно, по каким причинам в гренландской фауне жуков преобладают европейские мигранты.

Вклад разных ареалогических групп в гренландскую фауну отдельных таксонов членистоногих. ШР — широко распространенные, Н — неарктические, П — палеарктические виды.

КЛЕЩИ – ПОЛНОЦЕННАЯ ФАУНА?

Свободноживущие клещи (Acari) в последней трактовке представляют собой подкласс класса паукообразных (Arachnida) типа членистоногих (Arthropoda). Подкласс включает два надотряда и шесть отрядов, общее видовое богатство которых, по самым скромным подсчетам, оценивается в 55 тыс. видов.

Положение полярного фронта в Северной Атлантике в максимальную фазу оледенения (а) и в раннем дриасе (б) [21]. Стрелками указано направление поверхностных течений.

Даже в арктических почвах клещи многочисленны. Биомасса только панцирных клещей в южных тундрах, по данным Д.А.Криволуцкого [12], может достигать 12 кг/га, что сравнимо с таковой всех позвоночных животных.

Возникновение клещей связывают с концом силура (443—416 млн лет назад), а в девоне (416—360 млн лет назад) они уже были представлены современными надсемействами. Из всех членистоногих только клещи обитают повсеместно на всех континентах и во всех океанах, вплоть до окрестностей Южного полюса и океанических впадин. Интересно было узнать: в Гренландии фауна этой древнейшей группы наземных животных с эукосмополитическим распространением столь же дисгармонична и ущербна, как фауна других групп животных? Чтобы ответить на этот вопрос, потребовались годы кропотливых исследований и широкий сравнительный анализ полученных данных.

К настоящему времени в Арктике уже зафиксировано около 700 видов свободноживущих клещей. Только в одном тундровом биотопе нередко обитают 30—50 видов, среди которых есть микрофитофаги и сапрофаги, хищные и всеядные формы. Даже в пробе почвы объемом 25 см3 поверхностного слоя почвы можно обнаружить 25—30 видов. Большинство клещей, отмеченных в Арктике, имеют обширные ареалы (трансголарктические полизональные или аркто&бореальные, космополитические и т.д.), но многие виды встречаются преимущественно в тундровой зоне и полярных пустынях. Среди них немало форм с циркумполярным распространением.

Изучение клещей Гренландии началось еще в конце XVIII в. с работ О.Фабрициуса. В первой половине 20-го столетия скандинавские ученые И.Трэгардом и М.Хаммер провели фундаментальные исследования фауны, и до того, как мы подключились к этому, общий список гренландских клещей насчитывал 160 видов. Недавно у нас появилась возможность проанализировать обширные коллекции, хранящиеся в Зоологическом музее Копенгагенского университета. Тому предшествовали 15 лет исследований арктических клещей под руководством выдающегося исследователя Крайнего Севера — академика Ю.И.Чернова, комплексные экспедиции нашей лаборатории синэкологии и Ботанического института РАН в районы белых пятен всех секторов Арктики, работа в библиотеках и музеях, переписка с коллегами, составление циркумполярной базы данных по арктическим клещам (FAM). Накопленная в результате информация позволила оценить ареалогическую структуру фауны клещей Гренландии, что стало новым вкладом в дискуссию об источниках миграции животных.

В ходе проведенной инвентаризации список клещей этого острова увеличился в полтора раза, при этом 12 семейств указаны впервые. В настоящее время фауна наземных клещей Гренландии насчитывает не менее 277 видов (табл.2), принадлежащих к надотрядам Parasitiformes (включает в том числе отряд Ixodida, представленный единственным видом — Ixodes uriae, паразитирующим на птицах) и Acariformes. Из них только панцирные (отряд Oribatida) и гамазовые клещи (отряд Mesostigmata) могут быть в настоящее время детально проанализированы. Среди них обнаружены четыре достоверно новых вида и один подвид, установлена синонимия* для трех видов (* Виды были описаны разными авторами дважды, а мы, в соответствии с принципом приоритета Международного кодекса зоологической номенклатуры, сочли действующим только более раннее название). Список орибатид увеличен на четверть (с 87 до 109 видов), гамазид — втрое (с 20 до 63). Два других отряда обработаны первично, но огромный отряд Prostigmata уже сейчас насчитывает не менее 86 видов, а отряд Astigmata (амбарные, перьевые и прочие клещи) представлен не менее чем 17 видами. Составлены ключи для определения всех найденных видов и подготовлен фотоатлас родов.

Об эндемичных видах среди клещей в Гренландии, как и среди других групп животных, можно говорить сейчас только с большой осторожностью, принимая во внимание недостаточную изученность канадской фауны. Однако семь морфологически характерных видов орибатид и три вида гамазовых клещей, возможно, ограничены в своем распространении именно этим сектором Арктики (ряд видов найдены еще и в Исландии).

РАЗНООБРАЗИЕ

Оказалось, что видовое разнообразие клещей Гренландии — почти такое же, как в безлесной части Таймырского п-ова. Эти территории вполне сравнимы по размеру свободных ото льда площадей, зональному спектру (лесотундра, тундра, полярные пустыни) и диапазону среднеиюльских температур (от 2—3°С до 11—12°С). Но Таймыр и северная Азия в целом избежали покровного оледенения в ходе последнего ледникового периода.

Фрагмент атласа родов клещей Гренландии (а — гамазовые, б — панцирные клещи).

Число видов жуков этих регионов различается почти вчетверо (37 «диких» видов в Гренландии и не менее 130 — в тундрах Таймыра), видовое богатство чешуекрылых на Таймыре выше более чем вдвое, пауков — более чем наполовину.

В гренландской фауне клещей каждого отряда отмечен весь основной набор характерных экологических групп. Например, гамазовые клещи включают специализированных охотников на ногохвосток (Veigaia), хищников-олигофагов (Zerconidae), неспециализированных хищников (Pergamasinae, Arctoseius, Cheiroseius, Ololaelaps, Hypoaspis), преимущественных потребителей яиц и личинок насекомых (Pachylaelaps, Macrocheles), нематодофагов (Thinoseius), сожителей насекомых (Parasitellus, Proctolaelaps, Pneumolaelaps) и паразитов позвоночных животных (Haemogamasus, Hirstionyssus, Rhinonyssus). Экологическое разнообразие панцирных клещей также почти полное: существуют макрофитофаги (Phthyracaridae), питающиеся преимущественно тканями высших растений (обычно частично разложившимися), размельчающие микрофитофагидетритофаги (большинство видов), колюще-сосущие микрофитофаги (Suctobelbidae), преимущественные альгофаги (Ameronothrus) и др. Иными словами, у клещей Гренландии нормальная структура фауны: они представлены большинством семейств, характерных для Арктики, и насчитывают сотни видов, которые принадлежат ко всем основным экологическим группам.

Анализ разнообразия на уровне семейств в разных группах членистоногих показал, что бабочки Гренландии представляют 46% всех семейств, населяющих сибирскую Арктику, жуки — 53%, панцирные клещи — 67%, ногохвостки — 73%, гамазовые клещи — 78%, пауки — 86%. Судя по всему, микроартроподы (клещи и ногохвостки) способны наравне с вездесущими пауками колонизировать удаленные острова, благодаря мелким размерам и почвенному образу жизни. Следовательно, фауна почвенных клещей Гренландии в целом не может рассматриваться ни как сильно обедненная, ни как дисгармоничная, в отличие от фауны насекомых, наземных моллюсков и млекопитающих острова.

АРЕАЛЫ

В результате анализа ареалов клещей — обитателей Гренландии — обнаружились принципиальные различия между отрядами.

Среди панцирных клещей 70% составляют широко распространенные виды (обитающие в Голарктике и шире), причем из них почти треть (31%) — имеют всесветное распространение или заселяют несколько материков (семикосмополиты). Среди голарктических видов также преобладают полизональные формы. Вклад неарктических и западноберингийско-неарктических видов в фауну орибатид Гренландии в полтора раза выше, чем всех обитателей Европы или Палеарктики, вместе взятых. Это отличается от ситуации в других группах преимущественно почвенных животных, таких как жуки, дождевые черви, ногохвостки, среди которых безусловно превалируют мигранты из Европы.

Среди обнаруженных в Гренландии видов орибатид доля специализированных криофильных (аркто-бореальных и арктических) видов в целом невысока — около четверти. А строго арктические виды, ограниченные в своем распространении тундрами и полярными пустынями, просто единичны (4%). К этой категории мы можем причислить только циркумполярных Svalbardia paludicola, Iugoribates gracilis, Epidamaeus groenlandicus и северо-европейского Oromurcia bicuspidata.

Итак, фауна панцирных клещей гренландского сектора Арктики, во-первых, состоит преимущественно из широко распространенных полизональных видов, во-вторых, сформирована как американскими, так и европейскими вселенцами с преобладанием американского влияния и, в-третьих, содержит лишь единичные специализированные арктические виды.

Гамазовые клещи (отряд Mesostigmata), как и простигматические (отряд Prostigmata), в отличие от орибатид, нередко используют животных других видов (в том числе насекомых) не только в качестве источника пищи (хищничество, паразитизм), но и как транспортное средство (форезия). Понятно, что форические связи и паразитизм способствуют более широкому распространению. Однако виды гамазовых клещей, обитающие в Голарктике и шире, составляют в гренландской фауне не более 25%, а космополиты и семикосмополиты — всего 10%. Вклад видов Старого Света (европейских и палеарктических) в формирование гренландской фауны в четыре раза выше, чем неарктических. Очень высока доля циркумполярных арктических форм (22%). Среди них имеются как облигатные обитатели гнезд шмелей (Parasitellus, Pneumolaelaps), виды, склонные к форезии на длинноусых двукрылых (Arctoseius), так и обычные почвенные формы. В целом фауна гамазовых клещей Гренландии имеет, при сравнении с орибатидами, гораздо более специализированный, «северный» облик. Так, арктические и аркто-альпийские виды занимают почти половину списка (напомним, у орибатид — только 4%). К космополитам относится лишь десятая часть гренландских Mesostigmata, а не треть, как у орибатид.

Географическая структура гренландской фауны клещей разных отрядов.

Значительные отличия в соотношении числа видов, мигрирующих в Гренландию из Старого и Нового Света по отрядам (4:1 у гамазовых и 1:1.5 у панцирных клещей), неожиданны у совместно обитающих групп почвенных животных одного размерного класса. Получается, гренландские гамазиды в основном европейского происхождения, что характерно и для других обитателей почвы, а орибатиды, напротив, — американского, а это было известно только для легко расселяющихся по воздуху членистоногих (бабочек, мух, ручейников, пауков). В настоящее время нет адекватного объяснения таких сильных различий между этими группами мелких почвенных животных.

Нельзя исключить, что различные размеры ареалов и выраженность специализированных арктических видов среди гренландских Oribatida и Mesostigmata связаны с разным геологическим возрастом и темпами формообразовательных процессов этих таксонов. Можно предположить, что гамазовые клещи, как группа, моложе и быстрее эволюционируют. Панцирные клещи известны с девона и знамениты беспрецедентно низкими темпами формообразования [13]. Так, современный вид Platynothrus peltifer недавно был сочтен существующим уже 100 млн лет [14]. Напротив, самые ранние находки гамазид датируются только поздним мелом (110—70 млн лет назад). Результаты молекулярно-генетических исследований подтвердили, что гамазиды — группа относительно недавнего происхождения с беспримерно высокими для хелицеровых в целом скоростями нуклеотидных замен (на порядок выше, чем у всех остальных отрядов паукообразных), что может быть как-то связано с их короткими циклами развития и высокими скоростями метаболизма [15, 16].

Проанализировав всю имеющуюся литературу, где обсуждается способность почвенных клещей к расселению, мы убедились, что рафтинг, т.е. перемещение на различных плавающих объектах (бревнах, травяных кочках, морских водорослях и др.) и, возможно, перелеты на птицах (орнитохория) играют основную роль в заселении ими островов [17]. Выносливость клещей, выдерживающих многолетнее нахождение внутри ледяной толщи и неделями живущих в морской воде (это касается даже не литоральных видов), еще более увеличивает расселительный потенциал этих вездесущих животных.

Форетические и паразитические ассоциации клещей Гренландии.

ПЕРВЫЕ ИТОГИ, НОВЫЕ ВОПРОСЫЕ

Итак, все имеющиеся материалы свидетельствуют, что биота Гренландии еще только восстанавливается после покровного оледенения, поэтому таксономические композиции большинства групп животных пока ущербны. Однако свободноживущие клещи уже отличаются полноценной структурой фауны и экологическим разнообразием. Вероятно, формирование акароценозов на молодых поверхностях гренландской суши идет более высокими темпами, чем сообществ из других групп членистоногих, что обусловлено мелкими размерами клещей и повышенными в связи с этим возможностями их расселения.

Выявленные различия в источниках миграции в Гренландию у разных групп почвенных клещей в настоящее время не имеют адекватного объяснения. Может быть, будущие детальные исследования североамериканской фауны гамазовых клещей изменят сегодняшнее представление о «расстановке сил» среди мигрантов. Столетие назад многие биологи считали, что большая часть флоры и фауны Гренландии привнесена викингами в ходе колонизации острова. Однако находки предполагаемых интродуцентов на значительном удалении от скандинавских поселков и на месте эскимосских поселений, которые предшествовали прибытию викингов, сделали эту гипотезу избыточной. Некоторые исследователи гренландской биоты объясняли сходство гренландских и европейских фаун формированием в недавнем прошлом моста суши через Северную Атлантику, но геологические доказательства существования такого моста отсутствуют.

Колония лемминга — клумба среди тундры (результат удобрения экскрементами). Фото М.П.Журбенко

На теле водоплавающих птиц крупных видов, как правило, отмечается наибольшее число видов и количество особей почвенных клещей [18]. В оперении птиц регулярно отмечали и почвенных ногохвосток, личинок насекомых и даже мелких жуков. Не кроется ли здесь разрешение «проблемы палеарктических жуков»?

Кипрей широколистный — национальный символ Гренландии. Фото М.П.Журбенко.

Большой интерес представляют различия в размерах ареалов и пропорции специализированных арктических видов среди панцирных и гамазовых клещей. Как рабочую гипотезу можно рассматривать предположение о том, что их распространение зависит от возраста таксона и скорости видообразования. Тяготение к зоогенным местообитаниям, практически невыраженное у орибатид, очень характерно для гамазовых клещей. Многие из них связаны с гнездами леммингов и шмелей, птичьими базарами и эвтрофированными луговинками, развивающимися вокруг нор млекопитающих и «столовых» хищных птиц. Кто знает, может быть, ускоренному формированию настоящих арктических видов среди гамазид способствуют и особенности формообразовательных процессов в небольших изолированных группировках (такие, как дрейф генов, инбридинг и др.)?
__________________________________________________________________________________________________________________________________________

Литература

1. Lindroth C.H. The problem of late land connections in the North Atlantic area // North Atlantic Biota and Their History / Eds .Lve, D.Lve. Oxford, 1963. P.73—85.
2. Downes J.A. The post&glacial colonization of the North Atlantic Islands // Mem. Entomol. Soc. Canada. 1988. V.144. P.55—92.
3. Bcher J. History of the Greenland insect fauna with emphasis on living and fossil beetles // Studies in Quaternary Entomology: an Inordinate Fondness for Insects / Eds A.C.Ashworth, P.C.Buckland, J.P.Sadler. Quaternary Proceedings 5. Chichester, 1997. P.35—47.
4. Sadler J.P. «Is Greenland a zoogeographic unit?» A response to Bergersen // J. Biogeography. 1998. V.25. P.399—403.
5. Buckland P.C. North Atlantic faunal connections — introduction or endemics? // Entomol. Scand. Suppl. 1988. V.32. P.7—29.
6. Bennike O., Bjrck S., Bcher J., Walker I.R. The Quaternary arthropod fauna of Greenland: a review with new data // Bull. Geol. Soc. Denmark. 2000. V.47. P.111—134.
7. Brochmann C., Gabrielsen T.M., Nordal I. et al. Glacial survival or tabula rasa? The history of North Atlantic biota revisited // Taxon. 2004. V.52. P.417—450.
8. Funder S., Hansen L. The Greenland ice sheet — a model for its culmination and decay during and after the last glacial maximum // Bull. Geol. Soc. Denmark. 1996. V.42. P.137—152.
9. Johnsen S.J., Clausen H.B., Dansgaard W. et al. A «deep» ice core from East Greenland // Medd. Grnland, Geoscience. 1992. V.29. P.1—22.
10. Coope G.R. The invasion and colonization of the North Atlantic Islands: a palaeoecological solution to a biogeographic problem // Phil. Trans. Roy. Soc. L. 1986. V.B314. P.619—635.
11. Hald M., Aspeli R. Rapid climatic shifts of the Norvegian Sea during the last glaciation and the Holocene // Boreas. 1997. V.26. P.15—28.
12. Криволуцкий Д.А. Роль панцирных клещей в биогеоценозах // Зоол. журн. 1976. Т.55. №2. P.68—78.
13. Криволуцкий Д.А. Темпы формообразования и пути приспособительной эволюции панцирных клещей // Экология. 1973. №3. P.75—80.
14. Heethoff M., Domes K., Laumann M. et al. High divergences indicate ancient separation of parthenogenetic lineages of the oribatid mite Platynothrus peltifer (Acari, Oribatida) // J. Evol. Biol. 2006. V.20. №1. P.392—402.
15. Klompen H., Lekveishvili M., Black W.C. IV. Phylogeny of parasitiform mites (Acari) based on rRNA // Mol. Phylog. Evol. 2007. V.43. №3. P.936—951.
16. Murell A., Dobson S.J., Walter D.E. et al. Relationships among the three major lineages of the Acari (Arthropoda: Arachnida) inferred from small subunit rRNA: paraphyly of the Parasitiformes with respect to the Opilioacariformes and relative rates of nucleotide substitution // Invertebrate Syst. 2005. V.19. №5. P.383—389.
17. Макарова О.Л., Бёхер Й. Разнообразие и ареалогия клещей (Acari: Oribatida и Mesostigmata) Гренландии // Виды и сообщества в экстремальных условия / Ред. А.Б.Бабенко, Н.В.Матвеева, О.Л.Макарова, С.И.Головач. М.—София, 2009. С.168—189.
18. Krivolutsky D.A., Lebedeva N.V. Oribatid mites (Oribatei) in bird feathers: non&Passeriformes // Acta Zool. Lituanica. 2004. V.14. №1. P.26—47.
19. Динамика компонентов наземного ландшафта и внутренних морских бассейнов Северной Евразии в последние 130 000 лет / Ред. А.А.Величко. М., 2002.
20. Schwert D.P. Faunal transitions in response to an ice age: the late Wisconsinan record of Coleoptera in the north&central United States // Coleopt. Bull. 1992. V. 46. P.68—94.
21. Ruddiman W.F., McIntyre A. The North Atlantic Ocean during the last deglaciation // Palaeogeog. Palaeclimat. Palaeoecol. 1981. V.35. P.145—214.


Источник

Похожие статьи на сайте
5 вещей, которые вы не знали об обрезании29.08.12 5 вещей, которые вы не знали об обрезании Американская Академия Педиатров снова подогревает споры о том, нужно ли делать мальчикам обрезание.
Лечение молочницы у новорожденныхОпубликовано в Новорожденный Одна из наиболее распространенных болезней у новорожденных малышей – молочница слизистой полости рта.
Новогодние костюмы для детейВыбор школы сродни выбору детского сада или вуза. Многие отдают предпочтение частным школам. Конечно, положительных моментов здесь достаточно.
Печем вишневый пирог
Нет, наверное, ни одного человека, который не любил бы вишневые пироги. Рецептов приготовления таких пирогов достаточно много.
Геморрой у женщин
Геморрой у женщин — причины возникновения и лечение Вопрос о том, бывает ли у женщин геморрой, имеет конкретный однозначный ответ.
Змеиные укусы
Укус змеи Хотя большинство змей относится к числу не ядовитых, змеиные укусы почти всегда болезненны и могут вызвать инфекцию.
Какие гинекологические заболевания излечивает китайская медицина?
Центр традиционной китайской медицины «Горизонт» постоянно принимает большое количество пациентов с гинекологическими заболеваниями, но многие из них не знают природы их появления.
Верные приметы. что такое предвестники родов?
Каждая беременная женщина с волнением и радостью ждет предстоящих родов. Чем ближе заветная дата, тем внимательнее будущая мама прислушивается к изменениям, происходящим в ее организме и в поведении малыша.
Детские стихи про новый год
Детские стихи про Новый год Новый год - самый ожидаемый праздник, который любят и взрослые и дети. Веселье, игры, гости и подарки обязательные атрибуты этого праздника.
Греческий островной салат с курицей и авокадо
Это один из тех салатов, которые подходят для большого количества гостей - просто уложите все на блюдо и подсыпайте ингредиенты при появлении новых гостей.
Лечение геморроя после родов
Геморрой – это одна из проблем, с которой сталкиваются женщины после родов, хотя не каждая с этим заболеванием спешит к врачу.
Лечение молочницы у новорожденных
Опубликовано в Новорожденный Одна из наиболее распространенных болезней у новорожденных малышей – молочница слизистой полости рта.


© 2009-2013 Все права защищены
Ника всегда найдет ответ на ваш вопрос!
При копировании материалов активная прямая гиперссылка на главную страницу веб-сайта http://nika-s.kiev.ua/ обязательна.